FISIOLOGIA
DEL SISTEMA OSEO DE LOS ANIMALES
Sistema
óseo
Básicamente, el esqueleto de
todos los mamíferos está constituido por los mismos grupos óseos con morfología
y características similares o diferentes según los casos y comprende una
estructura axial compuesta por cabeza, columna vertebral y caja torácica, y
unas estructuras apendiculares (normalmente, cuatro) integradas por las
extremidades y las respectivas cinturas que las unen al tronco.
Se caracterizan por tener
una columna vertebral dividida en varias partes bien diferenciadas.
Mantener constante la
temperatura corporal requiere un aporte energético que debe ser minimizado
optimizando el gasto. Para ello, el aparato locomotor de estos animales ha
evolucionado para conseguir uno de los mayores logros de la naturaleza.
A diferencia de reptiles y
anfibios, las extremidades no se articulan perpendicularmente al tronco
situándose a ambos lados del mismo, sino que lo hacen bajo él permitiendo, por
un lado conseguir mayor eficiencia energética en la locomoción y por otro
alcanzar mayor envergadura ya que de este modo elevar el tronco del suelo
requiere menor gasto energético.
El crecimiento de los huesos
se detiene cuando el animal se hace adulto, permitiendo así un ahorro
energético, pero además, durante la evolución, los huesos de estos animales han
ido fundiéndose y simplificándose de tal modo que su crecimiento suponga
también menores requerimientos de energía.
El cráneo es quizá el mejor ejemplo
de esta simplificación ósea. Los huesos que lo forman están soldados a
diferencia de lo que ocurre en reptiles, donde se unen mediante cartílagos.
Esto a su vez proporciona mayor superficie para la inserción de músculos de
mayor tamaño, o más numerosos.
Las costillas de los
mamíferos se articulan exclusivamente con las vértebras torácicas, mientras que
en reptiles lo hacen también con las cervicales y las lumbares.
El número total de vértebras
y el de cada tipo de ellas varían de unas especies a otras. Las vértebras
cervicales son siete con excepción del manatí que tiene seis, el perezoso de
tres dedos que tiene diez y el resto de perezosos que presentan un número
variable de ellas.
También la cintura pectoral
es simple en los mamíferos. La clavícula y los omóplatos son los únicos huesos
que la forman, y con ellos se articulan las extremidades anteriores. Como la
escápula se sujeta al tronco únicamente por músculos, y la clavícula sólo se
articula con el esternón, las extremidades poseen grandes posibilidades de
movimiento de las que carecen otros tetrápodos.
Ilion, isquion y pubis son
los tres huesos que se hallan fusionados en los mamíferos para formar la
pelvis, que no es sino el hueso que se articula con el tronco en la región a la
que da nombre y a su vez con las extremidades posteriores.
Pero el diseño
músculo-esquelético de los mamíferos ha evolucionado en función del tipo
predominante de locomoción de la especie. No sólo hay especies cuadrúpedas
terrestres, que son la mayoría, sino que también las hay bípedas, o con
capacidad para utilizar dos o cuatro extremidades al desplazarse. Otras lo
hacen bajo el suelo, y no pocas colgadas de las ramas de los árboles. Además
hay mamíferos acuáticos y otros con capacidad para volar, lo que convierte a
este grupo de animales en una variedad de aspectos morfológicos que estarán
siempre en función del sistema de locomoción empleado de forma habitual.
La mayor parte de los
mamíferos son gregarios y poseen cuatro extremidades con cinco dedos en cada
una, es decir, son cuadrúpedos y pentadáctilos, y una gran mayoría de ellos
además se apoyan en el suelo con toda la superficie plantar (plantígrados),
aunque la adaptación a los distintos medios ha dado lugar a grandes diferencias
producto de la evolución:
Los animales que alcanzan
mayor velocidad sobre el suelo se apoyan sobre los dedos, bien sobre el extremo
(ungulados) o sobre su superficie ventral (digitígrados).
Muchas especies pierden
algunos de sus dedos: los artiodáctilos tienen dos o cuatro y los perisodáctilos
uno o tres.
Los cetáceos, sirenios y
carnívoros marinos sufren grandes modificaciones del esqueleto de las
extremidades, adaptándose éstas al medio acuático.
Las falanges de los
quirópteros son exageradamente largas para servir de armazón óseo a las alas
membranosas que se extienden entre ellos.
Muchos mamíferos zapadores
ensanchan los huesos de las extremidades anteriores para servirse de ellos como
palas retirando la arena.
Los canguros y otros
animales que se desplazan saltando desarrollan poderosamente las extremidades
posteriores, en algunos casos en detrimento de las anteriores.
Adaptación
del aparato locomotor
Adaptaciones
para el vuelo y el planeo
Las alas de un pterosaurio,
un zorro volador y un ave.
Las diferencias anatómicas
de los quirópteros con la generalidad de los mamíferos son más que notables,
tratándose de las únicas especies de la clase que presentan alas que les
permiten el vuelo activo. Éstas son formaciones membranosas constituidas por
piel, delgados músculos y tejido conectivo laxo conocidas como patagio.
La extremada delgadez de los
huesos de los murciélagos tiene como fin disminuir la masa corporal para que el
vuelo sea menos costoso, pero da como resultado que no puedan alcanzar en
ningún caso la envergadura de aves de mediano y gran tamaño. Para conseguir más
maniobrabilidad en el vuelo, la articulación del hombro es libre, y son
músculos los que unen el húmero a la escápula permitiéndoles rotar el brazo
alrededor del hombro en la mayor parte de las especies.
Otros mamíferos como petauros,
colugos o ardillas voladoras, no son capaces de volar activamente, pero han
desarrollado pliegues de piel entre sus extremidades, que una vez extendidos
les permiten planear, a veces, considerables distancias. Sin embargo, siempre
necesitan de un punto en las alturas desde el que lanzarse en el planeo, y su
capacidad de maniobrabilidad no es comparable en ningún caso a la de los
quirópteros.
Adaptaciones
para la vida acuática
La adaptación a la vida
acuática también ha supuesto que la morfología de las especies anfibias y
acuáticas haya tenido que vencer los obstáculos que les suponía el medio
conquistado, aprovechando a la vez las ventajas ofrecidas.
El agua, especialmente la
salada, tiene una densidad hasta 800 veces superior a la del aire, por lo que
la estructura ósea de los animales marinos no necesita soportar el peso que
soporta el esqueleto de los animales terrestres. Como contrapartida, vencer la
fuerza de rozamiento que ejerce el medio durante el movimiento de los animales,
requiere más energía que hacerlo en el aire o sobre la superficie de la tierra,
de modo que es preciso que sus cuerpos sean hidrodinámicos.
Adaptaciones
para la vida bajo tierra
Tanto los animales
subterráneos que pasan la mayor parte de su vida bajo la superficie de la tierra,
como aquellos que sólo emplean el subsuelo para protegerse, necesitan estar
pertrechados de instrumentos para escarbar la tierra, y en efecto, las especies
que no están dotadas de grandes incisivos, lo están de poderosas uñas en sus
manos y con unos u otras, los animales son capaces de apartar la tierra que
obstaculiza su paso.
Normalmente, todas estas
especies son de pequeño tamaño, algo que resulta muy conveniente si se tiene en
cuenta que cuanto mayor volumen tenga que atravesar el túnel, mayor será el
trabajo necesario para desplazar la tierra.
Por otra parte, la piel de
estos animales suele ser holgada y el pelo corto y erizado, dispuesto en
cualquier dirección, todo en función de facilitar el tránsito por las galerías
y los giros dentro de ellas.
El tupido y largo pelo de la
rata-topo plateada (Heleophobius argenteocinereus) y la total alopecia de la
rata-topo desnuda (Heterocephalus glaber) son las excepciones a esta regla.
Otras características
físicas comunes a la mayor parte de las especies subterráneas o cavadoras son:
Los pabellones auriculares
son reducidos o están ausentes.
La cola suele ser corta.
Las vibriosis son cortas y
escasas.
Sin embargo, ninguna de
estas características es común a todas las especies, por lo que se piensa que
más que ser adaptaciones para la vida subterránea, sean el resultado de la
atrofia inducida por un escaso interés de los citados elementos anatómicos.
LOS REPTILES
ESQUELETO de PECES: El
CRÁNEO está formado por una gran cantidad de Huesos. La Columna Vertebral
presenta 2 Regiones bien marcadas con Vértebras diferenciadas. Cada VÉRTEBRA
consta de un cuerpo óseo en forma de disco con 2 caras cóncavas: una anterior y
otra posterior, por eso se llaman Vértebras ANFICÉLICAS. En la parte dorsal del
cuerpo de la Vértebra, se originan 2 Prolongaciones llamados ARCOS NEURALES,
que al unirse originan la Apófisis Espinosa y limitan un Orificio, el AGUJERO
VERTEBRAL o MEDULAR, por donde pasa la Médula. En la cara Ventral de la
Vértebra nacen otras 2 Prolongaciones llamadas ARCOS HEMALES, que juntamente
con los de las otras Vértebras forman ARCOS que protegen a la Arteria AORTA.
Las Vértebras están unidas entre si mediante LIGAMENTOS, por eso presenta gran
Flexibilidad la Columna Vertebral. El esqueleto de las ALETAS IMPARES se
relaciona con la Columna Vertebral mediante piezas óseas intermediarias. Las
ALETAS PARES se articulan con los Huesos de la Cabeza. En la Región del Cuerpo,
las Vértebras presentan por arriba de su cuerpo el ARCO NEURAL, que aloja a la Médula
Espinal. De los costados del cuerpo vertebral se originan las ESPINAS dirigidas
hacia ABAJO y Abiertas que actúan como las Costillas de un Vertebrado Superior.
En la región de la COLA faltan las Espinas Laterales pero además del Arco
Neural se desarrolla un ARCO HEMAL de ubicación Ventral que aloja a la Arteria
Aorta.
ESQUELETO de ANFIBIOS: El
Esqueleto de la Rana está formado por la Cabeza, Columna Vertebral,
Extremidades Anteriores y Posteriores y las Cinturas Escapular y Pélvica.
La CABEZA está constituida
por varios Huesos articulados entre si y no poseen movimiento. El único hueso
móvil es el MAXILAR INFERIOR, que se articula con el Superior mediante los
Huesos CUADRADOS. La Cabeza se articula con la Vértebra Cervical de la Columna
mediante 2 eminencias llamadas CÓNDILOS.
La COLUMNA VERTEBRAL está
formada por 9 Vértebras, aunque en otras especies de Anfibios hay mayor
cantidad. De estas 9 Vértebras: 1 es CERVICAL, 7 DORSALES y 1 SACRA. A
continuación del Sacro. la Columna se prolonga en una especie de espina llamada
UROSTILO, considerado como Vértebras Coccígeas, íntimamente soldadas y
modificadas. La Vértebra Cervical es ANFICÉLICA y las otras Vértebras son
PROCÉLICAS.
VÉRTEBRAS: De acuerdo con
los caracteres que presentan, las Vértebras se dividen en:
a) ANFICÉLICAS, cuando tiene
cóncavas las caras anterior y posterior del cuerpo vertebral.
b) PROCÉLICAS cuando tienen
cóncava la cara anterior o ambas caras planas.
c) OPISTOCÉLICAS cuando
tienen cóncava la cara posterior.
MIEMBRO SUPERIOR: El esqueleto
del Brazo lo forma el hueso Húmero. El Antebrazo está formado por 2 huesos
soldados: Cúbito y Radio y el Esqueleto de la Mano lo forman varios huesos, los
del Carpo, Metacarpo y las Falanges.
MIEMBRO INFERIOR: El
esqueleto del Muslo está formado por el hueso Fémur. La Pierna está compuesta
por la Tibia y el Peroné y el esqueleto del Pie está integrado por los huesos
del Tarso, Metatarso y las Flanges.
CINTURAS: Los miembros están
unidos a la Columna Vertebral por huesos que en conjunto forman las Cinturas.
Los Miembros Anteriores
están unidos por las Cinturas TORÁCICAS y las Posteriores por las Cinturas
PÉLVICAS. Cada Cintura Torácica o Escapular está formada por el OMÓPLATO o
Escápula y la CLAVÍCULA, huesos Pares, que se articulan con un ESTERNÓN Rudimentario.
Cada Cintura Pélvica está formada por un ÍLEON, un PUBIS y un ISQUIÓN, huesos
pares. El ÍLEON, largo a la manera de una aguja se articula hacia adelante con
la Vértebra Sacra y hacia atrás con el Pubis y un Isquion rudimentario.
La Rana carece de COSTILLAS,
por eso no realiza movimientos de Inspiración.
ESQUELETO de REPTILES: El
Cráneo se une a la Columna Vertebral por un solo CÓNDILO OCCIPITAL. El Maxilar
Inferior se articula al Cráneo mediante el hueso CUADRADO que permite a la boca
mayor amplitud al abrirla.
La
COLUMNA VERTEBRAL está formada por Vértebras PROCÉLICAS cuyo
número varía (hasta 300), según la especie de Reptil. Existen Vértebras
Cervicales, Dorsales, Lumbares, Sacras y Coccígeas. Casi todas las Vértebras
tienen COSTILLAS. Las Costillas son FLOTANTES en los Ofidios (Víboras). En los
Saurios (Lagartos) y en los Hdrsaurios (Cocodrilos) se unen a un ESTERNÓN y
forman una Caja Torácica.
ESQUELETO
de AVES: El Esqueleto de las Aves está formado por Huesos Huecos
o NEUMÁTICOS y es una adaptación para el Vuelo. Consta de: Cráneo, Columna
Vertebral, Cinturas y Extremidades.
CRÁNEO:
Poseen grandes cavidades ORBITARIAS. Está articulado a la primera Vértebra de
la Columna, mediante un Cóndilo Occipital que le permite mayor movilidad. Los
Huesos que lo forman son delgados y se destacan los INTERMAXILARES, que sirven
de esqueleto al Pico. El Hueso CUADRADO, que une el maxilar Inferior al Cráneo
y el Hueso YUGAL, que permite el desplazamiento del Maxilar Superior hacia
arriba mientras desciende el Inferior.
COLUMNA
VERTEBRAL: Consta de 41 Vértebras: 12 Cervicales, 8 Dorsales, 14
Lumbosacras soldadas entre sí y 7 Coccígeas. Las Vértebras Coccígeas forman el
esqueleto de la Cola y se sueldan formando un hueso llamado PIGOSTILO o
Rabadilla.
COSTILLAS
y ESTERNÓN: Las Costillas y el Esternón junto con las
Vértebras Dorsales constituyen el TÓRAX. Las primeras Costillas no llegan al
Esternón y son Flotantes. Cada Costilla posee una prolongación o Apófisis
UNCINAL que se apoya en la Costilla inmediata, en donde la Caja Torácica
adquiere mayor consistencia.
El
ESTERNÓN es un hueso plano que presenta una saliente o cresta
llamada QUILLA o CARENA, en la cual se insertan los poderosos músculos
Pectorales, que impulsan las Alas durante el vuelo.
EXTREMIDADES: Son
las Anteriores y Posteriores. Las Extremidades ANTERIORES (Alas) constan del
Húmero (Esqueleto del Brazo); del Radio y el Cúbiro (Antebrazo); del Carpo y el
Metacarpo (Mano) y de las Falanges (Esqueleto de los 3 dedos). Los miembros
anteriores se unen a la Columna Vertebral mediante la Cintura ESCAPULAR formada
por 3 huesos pares: la Escápula u Omóplato, el CORACOIDES y la Clavícula. Las
Clavículas se sueldan entre sí por sus extremidades internas y forman la
FÚRCULA u HORQUILLA que tiene el aspecto de una espuela. Los dedos del Ala se
denominan Pulgar, Medio y Externo. En el Pulgar se hallan las Plumas que
constituyen el ÁLULA (En algunas aves, como en los Teros, se forma una especie
de Espolón o Uña).
Las Extremidades POSTERIORES
(Patas) constan de Fémur (Muslo); Tibia y Peroné (Pierna); Tarso y Metatarso
soldados (Pie) y las Falanges (Esqueleto de los 4 dedos). El Peroné, delgado
como un estilete, presenta la extremidad inferior libre, sin articularse. Los
Miembros Posteriores se unen a la Columna Vertebral mediante la Cintura
PÉLVICA, integrada por el Isquion y el Íleon unidos, y por el Pubis, soldados
todos a la región lumbosacra, siendo huesos pares.
ESQUELETO
de MAMÍFEROS: Consta de Cráneo, Columna Vertebral,
Cinturas y Extremidades.
CRÁNEO: El
Cráneo está articulado con la primera Vértebra Cervical llamada ATLAS, mediante
2 eminencias redondeadas, los Cóndilos Occipitales. Lo forman Huesos planos y
cortos que se articulan entre sí. Estas articulaciones y la de los huesos de la
Cara carecen de movimientos. Únicamente tiene movimiento la articulación del
Maxilar Inferior.
COLUMNA
VERTEBRAL: Está formada por 46 Vértebras distribuidas en 5
Regiones:
a) Región CERVICAL: 7 Vértebras
b) Región DORSAL: 12
Vértebras
c) Región LUMBAR: 7
Vértebras
d) Región SACRA: 4 Vértebras
e) Región COCCÍGEA: 16
Vértebras
COSTILLAS
y ESTERNÓN: Las Costillas largas y delgadas son 12 pares
y se articulan con las Vértebras Dorsales y el Esternón, hueso Impar. Este
conjunto de huesos forma un armazón llamado TÓRAX, en el interior del cual se
encuentran los Pulmones y el Corazón. El TÓRAX o Caja Torácica está separado
interiormente de la Cavidad Abdominal por un músculo llamado DIAFRAGMA.
EXTREMIDADES: Los
huesos de las Extremidades son: el Húmero (Brazo), Radio y Cúbito (Antebrazo),
Carpo, Metacarpo y Flanges (Mano y Dedos).
En las Extremidades
Posteriores los huesos son: el Fémur (Muslo), Tibia y Peroné (Pierna), Tarso,
Metatarso y Falanges (Pie y Dedos).
Los Miembros anteriores se
unen a la Columna Vertebral por la CINTURA ESCAPULAR, que está formada por las
Escápulas u Omóplatos y las Clavículas.
Los Miembros Posteriores se
unen a la Columna Vertebral mediante la CINTURA PÉLVICA formada por los huesos
Ilíacos que se sueldan entre sí y con el Sacro. Cada hueso Ilíaco o COXAL está
formado por la unión del Íleon, el Isquion y el Pubis.
COMPOSICIÓN
DE LA ESTRUCTURA ÓSEA
El cuerpo humano es una
complicada estructura de más de doscientos huesos, un centenar de
articulaciones y más de 650 músculos actuando coordinadamente. Gracias a la
colaboración entre huesos y músculos, el cuerpo humano mantiene su postura,
puede desplazarse y realizar múltiples acciones.
FUNCIONES
DELOS HUESOS Y ESQUELETO
Los huesos desempeñan
funciones importantes entre las cuales se pueden mencionar las siguientes.
Función de sostén. El
esqueleto constituye un armazón donde se apoyan y fijan las demás partes del
cuerpo, pero especialmente los ligamentos, tendones y músculos, que a su vez
mantienen en posición los demás músculos del cuerpo.
Locomoción. Los huesos son
elementos pasivos del movimiento, pero en combinación con los músculos permiten
el desplazamiento, ya que les sirven de punto de apoyo y fijación.
Protección. En muchos casos los huesos
protegen los órganos delicados como en el caso de los huesos del cráneo, que
constituyen una excelente protección para el encéfalo; la columna vertebral y
las costillas protegen al corazón y los pulmones; las cavidades orbitarias
protegen a los ojos; el hueso temporal aloja al oído, y la columna vertebral
protege la médula espinal.
Hematopoyesis. En la médula roja de los huesos
largos se producen los glóbulos rojos y en menor cantidad linfocitos y
monocitos
Homeostasis mineral: El
tejido óseo almacena una serie de minerales, especialmente calcio y fósforo,
necesarios para la contracción muscular y otras muchas funciones. Cuando son
necesarios, el hueso libera dichos minerales en la sangre que los distribuye a
otras partes del organismo.
Almacén de grasas de
reserva: La médula amarilla consiste principalmente en adipocitos con unos
pocos hematíes dispersos. Es una importante reserva de energía química
COMPOSICIÓN
DEL HUESO
El hueso es un órgano firme,
duro y resistente que forma parte del endoesqueleto de los vertebrados. Está
compuesto principalmente por tejido óseo, un tipo especializado de tejido
conectivo constituido por células, y componentes extracelulares calcificados.
Los huesos también poseen cubiertas de tejido conectivo (periostio) y cartílago
(carilla articular), vasos, nervios, y algunos contienen tejido hematopoyético
y adiposo (médula ósea).
Componentes orgánicos,
representa el 30-40 % y las sales minerales el 60-70 % del peso seco. El
contenido acuoso de la matriz del hueso maduro es de aproximadamente el 20 %.
El principal componente orgánico del hueso es el colágeno de tipo I, que
constituye el 90-95 % de la matriz orgánica.
Componentes inorgánicos, importantes de la matriz ósea
son: calcio, fosfato, magnesio, carbonato, fluoruros, citrato y cloruros. El
componente cristalino más importante del hueso es la hidroxiapatita. El hueso
es remodelado por los osteoclastos y los osteoblastos en un ciclo de actividad
que dura entre 3 y 6 meses.
CÉLULAS
QUE COMPONEN EL TEJIDO ÓSEO
En el tejido óseo maduro y
en desarrollo, se pueden diferenciar cuatro tipos de células:
osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. Los tres primeros
tipos son estadios funcionales de un único tipo celular. El proceso reversible
de cambio de una modalidad funcional a otra se conoce como modulación celular.
Los osteoclastos tienen un origen hematopoyético compartido con el linaje
mononuclear-fagocítico. El estadio mitótico de los tres primeros tipos
celulares solo se observa en el estadio de célula osteoprogenitora.
Células osteoprogenitoras u
osteógenas. Provienen del mesénquima en el embrión. Poseen una forma de huso.
Muestran retículo endoplásmico rugoso escaso, así como, Aparato de Golgi poco
desarrollado pero se encuentran ribosomas libres en abundancia. En el adulto,
se encuentran en la capa celular interna del periostio y del endostio. Su
diferenciación depende de las condiciones del medio: Si la tensión parcial de oxígeno
es alta, se diferenciarán en osteoblastos; si la tensión parcial de oxígeno es
baja, se desarrollarán células condrógenas.
Osteoblastos. Formadores de
matriz ósea. No pueden dividirse. Los osteoblastos 'deciden las acciones a
efectuar en el hueso'. Surgen como diferenciación de las células
osteoprogenitoras, bajo la influencia de la familia de la proteína morfogénica
ósea (BMP) y del factor beta transformador de crecimiento TGF-β. Poseen elevado
RER y un Aparato de Golgi bien desarrollado, también se observan numerosas
vesículas. Se comunican entre ellas por uniones tipo GAP (nexo). Cuando quedan
envueltas por la matriz ósea es cuando se transforman en un estadio no activó,
el osteocito. Producen RANKL (receptor para la activación del factor nuclear K-B),
osteonectina (para la mineralización ósea), osteopontina (para sellar la zona
donde actúa el osteoclasto), osteocalcina (mineralización ósea), sialoproteína
ósea (une osteoblastos y osteocitos a la matriz extracelular) y M-CSF (factor
estimulante de colonias de macrófagos. Poseen receptores de hormonas, vitaminas
y citocinas, como la hormona paratiroidea que induce al osteoblasto a secretar
OPGL(ligando de osteoprotegerina) y factor estimulante de osteoclastos: éstos
actúan en la diferenciación de preosteoclastos a osteoclastos y en su
activación. Participan en la resorción ósea secretando sustancias que eliminan
la osteoide (fina capa de matriz NO mineralizada), exponiendo la matriz ósea
para el ataque de los osteoclastos.
Cuando los osteoblastos
entran en un estado de inactividad se les llama células de recubrimiento óseo y
pueden revertirlo para secretar citocinas o matriz ósea.
Osteocitos. Se encuentran en
hueso completamente formado ya que residen en lagunas en el interior de la
matriz ósea mineralizada. Su forma se adapta al de la laguna y emiten
prolongaciones digitiformes largas que se extienden por los canalículos de la
matriz ósea y esto los pone en contacto con otros osteocitos. En esas zonas de
contacto las membranas forman un nexo que permite el intercambio de iones,
moléculas pequeñas y hormonas. Son similares a los osteoblastos, pero menos
activos y por lo tanto su reticulo endoplasmático y aparato de Golgi está menos
desarrollado. Su función es seguir sintetizando los componentes necesarios para
el mantenimiento de la matriz que los rodea. Están ampliamente relacionados con
la mecanotransducción, proceso en el que reaccionan a la tensión ejercida
liberando cAMP (mono fosfato de adenosina cíclico), osteocalcina y
somatomedinas lo que induce a la adición de osteoblastos para la remodelación
del hueso. Se discute si se pueden transformar en osteoblastos activos.
Osteoclastos. Tienen como
función la resorción ósea. Por su origen hematopoyético, son entendidos como
"macrófagos del hueso". Hasta hace poco, se creía que surgían de la
fusión de varios monocitos, pero, de acuerdo a las nuevas investigaciones se ha
descubierto que tienen su origen en el sistema de fagocitos mononucleares y
surgen de la diferenciación (mediada por citocinas provenientes del
osteoblasto) de macrófagos. Ubicados en las lagunas de Howship pueden llegar a
ser células gigantes (hasta 150 micrometros de diámetro), con varios núcleos.
Se encuentran polarizados con los núcleos cerca de su superficie lisa mientras
que la superficie adyacente al hueso presenta prolongaciones muy apretadas como
una hoja delimitada por profundos pliegues (se le llama borde en cepillo o
borde plegado). Abundantes mitocondrias en el borde plegado, también en esta
región hay lisosomas y vacuolas. Alrededor del borde plegado la membrana se une
al hueso por filamentos de actina (zona de sellado donde el osteoclasto lleva a
cabo su función de reabsorción). En este sitio de sellado el osteoclasto bombea
protones que baja el pH (acidifica el medio), para disolver el material óseo.
El interior ácido del compartimiento favorece la liberación de hidrolasas
ácidas lisosomales y proteasas, como gelatinasa y colagenasa (por el aparato de
Golgi, reticulo endoplasmático y vesículas del borde), que eliminan las sales de
calcio y degradan el colágeno y componentes orgánicos de la matriz ósea.
OSIFICACIÓN
Se denomina osificación al
conjunto de mecanismos por medio de los cuales el tejido conjuntivo se
transforma en tejido óseo.
Mecanismos
de osificación:
•Procesos vasculares:
proliferación de elementos vasculares para nutrir al tejido conectivo.
• Procesos celulares:
diferenciación de fibroblastos de tejido a células formadoras de huesos
(osteoblastos)
•Procesos intercelulares:
formación de todos los elementos intercelulares previos al depósito de sales
cálcicas.
Tipos de osificación:
•Osificación intramembranosa: Concretamente esta es la condensación
celular dentro del tejido mesenquematico. Se limita a los huesos que no tienen
función de sostén estructural. Por ej. Los huesos planos del cráneo.
En la osificación
intramembranosa se forma el hueso por diferenciación de células mesenquimaticas
en osteoclastos.
Etapa inicial de osificación
intramembranosa (cráneo de embrión de gato), (Ob) osteoblastos
•Osificación endocondral: Crecimiento de los huesos a lo largo.
También la osificación endocondral comienza con la proliferación y agrupación
de células mesenquimaticas en el sitio donde se desarrollará el futuro hueso.
No obstante, las células mesenquimaticas se diferencian en condroblastos que a
su vez producen matriz cartilaginosa.
NUTRIENTES
DE LOS HUESOS
El calcio es un mineral
fundamental para la fortaleza de nuestros huesos. Su carencia se ve traducida
en fracturas, osteoporosis o deformaciones de la columna, por lo tanto una
dieta rica en calcio es de suma importancia para prevenir estas enfermedades.
• El 99% del calcio total
del cuerpo se encuentra en el hueso.
•Existe un equilibrio entre
el calcio de los huesos, el calcio excretado por los riñones y por el intestino,
y el calcio de la sangre.
•La concentración adecuada
del ion calcio en la sangre es controlada y conservada por las glándulas
paratiroides.
Tipos
de huesos
Según forma:
1.-Largos: predomina el
largo sobre las otras dimensiones. Ejemplo: húmero, fémur, tibia, peroné.
Se dividen en:
•Diáfisis o cuerpo:
compuesta de hueso compacto principalmente, el interior es el conducto medular
que está lleno en su mayor parte de médula ósea amarilla.
•Metáfisis: porción
ensanchada de cada extremo de la diáfisis compuesta de hueso esponjoso.
•Epífisis: extremos del
hueso separados de la metáfisis por una lámina de crecimiento, donde se produce
el crecimiento longitudinal. Poseen una cubierta delgada de tejido compacto que
cubre al esponjoso, la cual contiene médula ósea roja. Las epífisis suelen ser
anchas y expandidas para facilitar la articulación con otros huesos y la
inserción muscular.
2.-Cortos: presentan sus
tres dimensiones, largo, ancho y alto, más o menos iguales y por eso tienen una
forma más o menos cuboides. Ejemplo: huesos del carpo (mano) y tarso (pie).
Reciben y soportan presiones. En su parte central poseen una masa de tejido
óseo esponjoso y en su periferia una capa delgada de tejido compacto
3.-Planos: En ellos
predominan dos dimensiones. Ejemplo: costillas, omóplato, cintura pélvica y
cráneo. Protegen las partes blandas del cuerpo y dan amplia superficie para la
inserción muscular.
Se componen de dos láminas planas de tejido
óseo compacto que encierran una capa de tejido óseo esponjoso. En los huesos de
la bóveda craneana las capas de hueso compacto se llaman tablas interna y
externa y el hueso esponjoso se llama diploe.
4.-Sesamoideos: son huesos
pequeños y redondeados. Están incluidos en tejido tendinoso y aponeurótico, se
encuentran junto a articulaciones. Su función es proteger los tendones y mejora
el aprovechamiento mecánico de la articulación. Son de carácter polimórfico.
Ejemplo: rótula, wormianos
5.- Supernumerarios: son
huesos generalmente pequeños que se forman en algunas articulaciones para que
los huesos de las mismas se acoplen mejor entre si.
De hecho se definen como
huesos adicionales por qué no todo el mundo los tiene y porque no tienen un
lugar ni número constante en todos los individuos.
Tipos de huesos según tejido
Los huesos poseen zonas con
diferente densidad de tejido óseo que se diferencian macroscópicamente y
microscópicamente en áreas de hueso compacto y áreas de hueso esponjoso, sin
límites netos que las separen, se continúan una con la otra.
Hueso
compacto
El hueso compacto forma la
diáfisis (la porción alargada de los huesos largos que queda en el medio de las
epífisis o porciones distales de los mismos). Aparecen como una masa sólida y
continua cuya estructura solo se ve al microscopio óptico. Su matriz ósea
mineralizada está depositada en laminillas, entre estas se ubican las lagunas
con los osteocitos (cada laguna con el osteocito es llamada osteoplasto), desde
cada una se irradian canalículos (conductillos muy delgados), ramificados que
las comunican y permiten la nutrición de los osteocitos (recordemos que esto es
importante ya que los osteocitos se encuentran rodeados de matriz mineralizada
que no permite la difusión de nutrientes al osteocito). Las laminillas se
disponen de 3 formas:
Concéntricamente alrededor
de un canal longitudinal vascular (llamado conducto de Havers), que contiene
capilares, vénulas postcapilares y a veces arteriolas, formando estructuras
cilíndricas llamadas osteonas o sistemas haversianos visibles al microscopio
óptico.
Hueso
esponjoso (reticulado, trabecular)
El hueso esponjoso o
trabecular no contiene osteonas, sino que las láminas intersticiales están de
forma irregular formando unas placas llamadas trabéculas. Estas placas forman
una estructura esponjosa dejando huecos llenos de la médula ósea roja. Dentro
de las trabéculas están los osteocitos, los vasos sanguíneos penetran
directamente en el hueso esponjoso y permiten el intercambio de nutrientes con
los osteocitos. El hueso esponjoso es constituyente de las epífisis de los
huesos largos y del interior de otros huesos.
Funciones
Los huesos poseen varias
funciones en el organismo humano. Ellas son:
ü Actúan
como sostén: Los huesos forman un cuadro rígido, que se encarga del sostén de
los órganos y tejidos blandos.
ü Permiten
el movimiento: Gracias a los músculos que se fijan a los huesos a través de los
tendones, y a sus contracciones sincronizadas, el cuerpo se puede mover.
ü Protegen
a los órganos: Los huesos forman diversas cavidades que protegen a los órganos
vitales de posibles traumatismos. Por ejemplo, el cráneo o calota protege al
cerebro de posibles golpes que pueda sufrir éste, y la caja torácica (o sea,
las costillas y el esternón), protegen a los pulmones y al corazón.
ü Homeostasis
Mineral: El tejido óseo se encarga del abastecimiento de diversos minerales,
principalmente el fósforo y el calcio, que son muy importantes en funciones que
realiza el organismo como la contracción muscular, lo cual es el caso del
calcio. Cuando uno de éstos minerales es necesario, los huesos lo liberan en el
torrente sanguíneo, y éste lo distribuye por el organismo.
ü Contribuyen
a la formación de células sanguíneas: La médula ósea o roja, que se encuentra
en el tejido esponjoso de los huesos largos (como por ejemplo la pelvis, las
vértebras, etc.), se encarga de la formación de glóbulos rojos o eritrocitos.
Este proceso se denomina hematopoyesis.
ü Sirven
como reserva energética: La médula ósea amarilla que es el tejido adiposo que
se encuentra en los canales medulares de los huesos largos, es una gran reserva
de energía.
Alteraciones
de los huesos
El sistema esquelético está
expuesto a patologías de naturaleza circulatoria, inflamatoria, neoplásica,
metabólica y congénita, tal como los otros órganos del cuerpo. Aunque no existe
un sistema estandarizado de clasificación, los trastornos de los huesos son
numerosos y variados.
Deformaciones
Las malformaciones
congénitas de los huesos no son muy frecuentes, y por lo general incluyen la
ausencia de algún hueso — tal como una falange — o la formación de huesos
adicionales como una costilla. Otras deformaciones incluyen el sindactilismo,
que es la fusión de dos dedos adyacentes; o el aracnodactilismo, en la que
aparecen dedos con la apariencia de una araña, asociado con el síndrome de
Marfan. La acondroplasia es el trastorno del crecimiento óseo más frecuente y
la principal causa de enanismo.
Fracturas
Una de las afecciones óseas
más comunes es la fractura. Estas se resuelven por procesos naturales, tras la
alineación e inmovilización de los huesos afectados. En el proceso de cura, los
vasos sanguíneos dañados desarrollan una especie de hematoma óseo que servirá
como adhesivo y posteriormente se irá formando un tejido fibroso o conjuntivo
compuesto por células llamadas osteoblastos, las cuales crearán un callo óseo
que unirá las partes separadas. Sin embargo, la falta de tratamiento o
inmovilización puede ocasionar un crecimiento anormal. Los métodos para
acelerar la recuperación de un hueso incluyen la estimulación eléctrica,
ultrasonido, injertos óseos y sustitutos orgánicos con compuestos cálcicos,
tales como huesos de cadáveres, coral y cerámicas biodegradables.
Osteogénesis
imperfecta
Artículo principal:
Osteogénesis imperfecta.
La Osteogénesis imperfecta
es más conocida como la enfermedad de los huesos de cristal. Es una enfermedad
congénita que se caracteriza porque los huesos de las personas que la padecen
se parten muy fácilmente, con frecuencia tras un traumatismo o a veces sin
causa aparente.
Esta enfermedad es causada
por la falta o insuficiencia del colágeno, por causa de un problema genético.
Osteoporosis
Osteoporosis.
La osteoporosis es el
término general para definir la porosidad del esqueleto causada por una
reducción de la densidad ósea. En esta enfermedad se muestra la disminución de
la resistencia del hueso, debido a una alteración en la remodelación ósea, por
ello hay un descenso de la masa ósea, además de presentarse conductos amplios
de reabsorción; en tanto que la concentración de calcio en la matriz es normal.
La osteoporosis secundaria
es la más frecuente y asociada con la tercera edad, la menopausia y la
actividad física reducida.
En homeostasis la unión del
estrógeno con los osteoblastos a través de receptores específicos, estimula a
los osteoblastos para producir y secretar matriz ósea. Con el decremento de la
secreción de estrógeno por la menopausia, la actividad osteoclástica
(reabsorción) se vuelve mayor que la osteoblástica (formación de tejido óseo nuevo),
teniendo como consecuencia la reducción de la masa ósea, volviendo frágil al
hueso, por incapacidad para el soporte de las fuerzas de tensión.
FUNCIONES BASICAS DE LOS
HUESOS Y ESQUELETO.
Homeostasis
Homeostasis (del griego homo
(ὅμος) que significa "similar" 1 y estasis (στάσις)
"estado", "estabilidad" 2 ) es la característica de un
organismo vivo, por la cual mediante la absorción de alimentos y vitaminas
(metabolismo) puede regular las funciones que existen dentro de él, para
mantener una condición estable y constante. La homeostasis es posible gracias a
los múltiples ajustes dinámicos del equilibrio y los mecanismos de
autorregulación.
Interacción entre animal y
medio ambiente: respuestas a los cambios
Las estrategias que
acompañan a estas respuestas pueden resumirse como sigue:
v Evitación:
organismos evitadores: minimizan las variaciones internas utilizando algún
mecanismo de escape comportamental que les permite evitar los cambios
ambientales, ya sea espacial (buscando microhábitats no estresantes como
cuevas, escondrijos; o a mayor escala, las migraciones) o temporal
(hibernación, sopor, diapausa, huevos y pupas resistentes).
v Conformidad:
organismos conformistas: el medio interno del animal cambia paralelamente a las
condiciones externas, es decir, se conforma al ambiente pues no regula o la
regulación no es efectiva; designado por el prefijo "poiquilo" (Ej.
poiquilotermo). Puede existir una compensación funcional con la aclimatación o
la aclimatización, recuperándose la velocidad funcional anterior al cambio.
v Regulación:
organismos reguladores: un disturbio ambiental dispara acciones compensatorias
que mantienen el ambiente interno relativamente constante; a menudo designados
con el prefijo "homeo" (Ej. homeotermo).
v Debe
aclararse, que estas categorías no son absolutas y que no existen perfectos
reguladores ni perfectos conformistas y que los modelos más reales se
encuentran entre conformistas y reguladores, dependiendo del factor ambiental y
de la especie animal.
v Homeostasis
y sistemas de control
v Los siguientes
componentes forman parte de un bucle de retroalimentación (en inglés feedback
loop) e interactúan para mantener la homeostasis (Fig. 1):
Figura
1. Componentes de un sistema de retroalimentación
v Variable:
es la característica del ambiente interno que es controlada.
v Sensor
(Receptor): detecta cambios en la variable y envía la información al integrador
(centro de control).
v Integrador
(Centro de Control): recibe información del sensor sobre el valor de la
variable, interpreta el error que se ha producido y actúa para anularlo
integrando datos del sensor y datos almacenados del punto de ajuste.
v Punto
de ajuste: es el valor normal de la variable que ha sido previamente almacenado
en la memoria.
v Efector:
es el mecanismo que tiene un efecto sobre la variable y produce la respuesta.
La respuesta que se produce está monitorizada de forma continua por el sensor
que vuelve a enviar la información al integrador (retroalimentación).
v Retroalimentación
negativa (Fig. 2): tiene lugar cuando la retroalimentación invierte la
dirección del cambio
Figura
2. Bucle de retroalimentación negativa
v . La
retroalimentación negativa tiende a estabilizar un sistema corrigiendo las
desviaciones del punto de ajuste y constituye el principal mecanismo que
mantiene la homeostasis. Algunos ejemplos son la frecuencia cardíaca, la
presión arterial, el ritmo respiratorio, el pH de la sangre, la temperatura
corporal y la concentración osmótica de los fluidos corporales.
v Retroalimentación
positiva: tiene lugar cuando la retroalimentación tiene igual dirección que la
desviación del punto de ajuste amplificando la magnitud del cambio. Luego de un
lapso de tiempo se invierte la dirección del cambio retornando el sistema a la
condición inicial. En sistemas fisiológicos la retroalimentación positiva es
menos común que la negativa, sin embargo, es muy importante en numerosos
procesos. Como ejemplos, se puede citar la coagulación de la sangre, la
generación de señales nerviosas (concentración de sodio hasta generar el
potencial de acción), la lactancia y las contracciones del parto.
Homeostasis de la glucemia
Finalmente, como ejemplo de
retroalimentación negativa se describe la homeostasis de la glucemia (Fig. 3).
Figura 3. Homeostasis de la
glucemia por retroalimentación negativa
En una persona normal, la
concentración de glucosa en la sangre está regulada dentro de límites muy
estrechos, habitualmente entre 3.9-5.6 mM/l en ayunas y en concentraciones
menores a 7.8 mM/l sin ayuno. El metabolismo de la glucosa está controlado por el
páncreas a través de modificaciones en la relación de concentraciones
sanguíneas de dos hormonas, insulina y glucagón, que este órgano sintetiza y
secreta. El páncreas responde a la entrada de glucosa a las células beta de los
islotes de Langerhans secretando insulina. Por otra parte, el descenso de la
concentración de glucosa induce a las células alfa de los islotes de Langerhans
a secretar glucagón. El hígado es el principal órgano responsable de la
regulación de la concentración de glucosa en el torrente sanguíneo.
Cuando aumenta el nivel de
glucosa en la sangre, el páncreas secreta menos glucagón y más insulina. La
insulina tiene varios efectos: 1) aumenta el transporte de glucosa de la sangre
a las células, 2) en las células aumenta la tasa de utilización de glucosa como
fuente de energía, 3) acelera la síntesis de glucógeno a partir de glucosa
(glucogénesis) en el hígado y en las fibras del músculo esquelético, y 4)
estimula la síntesis de lípidos a partir de glucosa en las células del hígado y
del tejido adiposo. En conjunto estos efectos producen una disminución de los
niveles de glucosa en la sangre retornando a su rango normal.
En cambio, si disminuye el
nivel de glucosa en la sangre, el páncreas libera menos insulina y más
glucagón, una hormona con múltiples efectos: 1) en la células del hígado y del
músculo esquelético acelera la degradación de glucógeno a glucosa
(glucogenólisis) que es liberada al torrente sanguíneo, 2) en el tejido adiposo
aumenta la tasa de degradación de grasas a ácidos grasos y glicerol, y su
liberación a la sangre, y 3) en el hígado estimula la síntesis de glucosa a
partir de glicerol y su liberación a la sangre. En conjunto estos efectos
producen un aumento en los niveles de glucosa en la sangre, retornando a su
rango normal.
Homeostasis
psicológica
Este término fue introducido
por W. B. Cannon en 1932, designa la tendencia general de todo organismo al
restablecimiento del equilibrio interno cada vez que éste es alterado. Estos
desequilibrios internos, que pueden darse tanto en el plano fisiológico como en
el psicológico, reciben el nombre de genérico de necesidades.
De esta manera, la vida de
un organismo puede definirse como la búsqueda constante de equilibrio entre sus
necesidades y su satisfacción. Toda acción tendiente a la búsqueda de ese
equilibrio es, en sentido lato, una conducta.
Homeostasis cibernética
En cibernética la
homeostasis es el rasgo de los sistemas autorregulados (cibernéticos) que
consiste en la capacidad para mantener ciertas variables en un estado estacionario,
de equilibrio dinámico o dentro de ciertos límites, cambiando parámetros de su
estructura interna.
En la década de los
cuarenta, W. Ross Ashby (1903-1972), diseñó un mecanismo al que llamó
homeostato capaz de mostrar una conducta ultraestable frente a la perturbación
de sus parámetros "esenciales". Las ideas de Ashby desarrolladas en
Design for a Brain dieron lugar al campo de estudio de los sistemas biológicos
como sistemas homeostáticos y adaptativos en términos de matemática de sistemas
dinámicos.
Este investigador británico
formado en Cambridge en biología y en antropología, marcó pautas y nuevos
enfoques que han trascendido a otros campos disciplinarios como la filosofía y
la misma epistemología. Incluyó este concepto para explicar los fundamentos
epistemológicos que propone. Anota lo siguiente:
"Hablemos ahora sobre
el problema de estudiar la homeostasis comunicacional de una constelación
familiar. En términos generales, nos parece que las familias que poseen
miembros esquizofrénicos conocidos son estrechamente homeostáticas. Todo
sistema vivo sufre cambios en todo momento y día tras día, de modo que es
concebible representar esos cambios mediante sinuosidades de una curva en un
gráfico multidimensional (o "espacio de fase") en el que cada variable
necesaria para la descripción de los estados del sistema está representada por
una dimensión del gráfico. Específicamente, cuando digo que esas familias son
estrechamente homeostáticas, quiero significar que las sinuosidades de ese
gráfico o de un determinado punto situado en el espacio de fase abarcará un
volumen relativamente limitado. El sistema es homeostático en el sentido de que
cuando se aproxima a los límites de sus zonas de libertad, la dirección de su
senda cambiará de tal manera que las sinuosidades nunca cruzarán los
límites".
Las principales funciones
del sistema óseo son:
1. Soporte: los huesos
proveen un cuadro rígido de soporte para los músculos y tejidos blandos.
2. Protección: los huesos
forman varias cavidades que protegen los órganos internos de posibles
traumatismos. Por ejemplo, el cráneo protege el cerebro frente a los golpes, y
la caja torácica, formada por costillas y esternón protege los pulmones y el
corazón.
3. Movimiento: gracias a los
músculos que se insertan en los huesos a través de los tendones y su
contracción sincronizada, se produce el movimiento.
4. Producción de células
sanguíneas: dentro de cavidades situadas en ciertos huesos, un tejido conectivo
denominado médula ósea roja produce las células sanguíneas rojas o hematíes
mediante el proceso denominado hematopoyesis.
5. Almacén de grasas de
reserva: la médula amarilla consiste principalmente en adipocitos con unos
pocos hematíes dispersos. Es una importante reserva de energía química.
* Locomoción: efectuar el
desplazamiento de la sangre y el movimiento de las extremidades.
* Actividad motora de los
órganos internos: el sistema muscular es el encargado de hacer que todos
nuestros órganos desempeñen sus funciones, ayudando a otros sistemas como por
ejemplo al sistema cardiovascular.
* Información del estado
fisiológico: por ejemplo, un cólico renal provoca contracciones fuertes del
músculo liso generando un fuerte dolor, signo del propio cólico.
* Mímica: el conjunto de las
acciones faciales, también conocidas como gestos, que sirven para expresar lo
que sentimos y percibimos.
* Estabilidad: los músculos
conjuntamente con los huesos permiten al cuerpo mantenerse estable, mientras
permanece en estado de actividad.
* Postura: el control de las
posiciones que realiza el cuerpo en estado de reposo.
* Producción de calor: al
producir contracciones musculares se origina energía calórica.
* Forma: los músculos y
tendones dan el aspecto típico del cuerpo.
* Protección: el sistema
muscular sirve como protección para el buen funcionamiento del sistema
digestivo como para los órganos vitales.
Tipos
y clasificación
Los sistemas esqueléticos se
clasifican comúnmente en tres tipos:
• Externos
• Interno
• Esqueleto fluido o hidrostático.
Además, existen otros tipos
que no son capaces de soportar estructuras importantes:
• Esqueleto de sales y minerales.
• Esqueleto Quitinoso.
• Esqueleto Axial
Esqueleto
externo
Artículo principal:
Exoesqueleto.
Los sistemas externos
soportan proporcionalmente menos peso que los endoesqueletos del mismo tamaño;
por esta razón los animales más grandes, como los vertebrados tienen sistemas
esqueléticos internos.
Los principales ejemplos de
exoesqueleto se encuentran entre los artrópodos, algunos invertebrados, en los
que el exoesqueleto forma una caparazón o estructura externa que protege a los
órganos internos.
Teniendo en cuenta que los
exoesqueletos limitan obviamente el crecimiento del animal, las especies con
esta característica han desarrollado evolutivamente variadas soluciones. La
mayoría de los moluscos tienen conchas calcáreas que acompañan al crecimiento
del animal mediante crecimiento en el diámetro manteniendo su morfología. Otros
animales, tales como los artrópodos abandonan el viejo exoesqueleto al crecer,
proceso que se conoce como "muda". El nuevo exoesqueleto se endurece
mediante procesos de calcificación y esclerotización.
El exoesqueleto de un
artrópodo presenta frecuentemente extensiones internas, que se conocen como
endoesqueléticas, aunque no constituyan verdaderamente un endoesqueleto.
Esqueleto
interno
Artículo principal:
Endoesqueleto.
Un esqueleto interno
consiste en estructuras rígidas o semirígidas dentro del cuerpo, que se mueven
gracias al sistema muscular. Si tales estructuras están mineralizadas u
osificadas, como en los humanos y otros mamíferos, se les llama huesos. Otro
componente del sistema esquelético son los cartílagos, que complementan su
estructura. En los seres humanos, por ejemplo, la nariz y orejas están
sustentadas por cartílago. Algunos organismos tienen un esqueleto interno
compuesto enteramente de cartílago, sin huesos calcificados, como en el caso de
los tiburones. Los huesos y otras estructuras rígidas están conectadas por
ligamentos y unidas al sistema muscular a través de tendones.
El esqueleto del hombre es
interno, por lo tanto se denomina endoesqueleto, es una estructura que esta
unida por huesos, los cuales forman un armazón resistente y al mismo tiempo
presenta articulaciones.
Esqueleto
fluido o hidrostático
Artículo principal:
Hidroesqueleto.
El hidroesqueleto consiste
en una cavidad llena de fluido, celomática o pseudocelomática, rodeada de
músculos. La presión del fluido y la acción de los músculos que la rodean,
sirven para cambiar la forma del cuerpo y producir un movimiento como cavar o
nadar. La sucesiva contracción de diversos metámeros, que están provistos de
haces de fibras musculares circulares y longitudinales, estirando y engrosando
partes del cuerpo, le permiten desplazarse en horizontal. Los esqueletos
hidrostáticos tienen un rol en la locomoción de los equinodermos (estrellas de
mar, erizos de mar), anélidos, nemátodos y otros invertebrados. El
hidroesqueleto tiene similitudes con los músculos hidrostáticos.
Es característico de
organismos celomados como los anélidos. Estos animales pueden moverse
contrayendo los músculos que rodean la bolsa de fluidos, creando una presión
dentro de la misma que genera movimiento. Algunos gusanos de tierra usan su
esqueleto hidrostático para cambiar de forma mientras avanzan, contrayendo y
dilatando su cuerpo.
Esqueleto
axial
Cráneo de hipopótamo
(Hippopotamus amphibius).
El crecimiento de los huesos
se detiene cuando el animal se hace adulto, permitiendo así un ahorro
energético, pero además, durante la evolución, los huesos de estos animales han
ido fundiéndose y simplificándose de tal modo que su crecimiento suponga
también menores requerimientos de energía.
El cráneo es quizá el mejor
ejemplo de esta simplificación ósea. Los huesos que lo forman están soldados a
diferencia de lo que ocurre en reptiles, donde se unen mediante cartílagos.
Esto a su vez proporciona mayor superficie para la inserción de músculos de
mayor tamaño, o más numerosos.
Las costillas de los
mamíferos se articulan exclusivamente con las vértebras torácicas, mientras que
en reptiles lo hacen también con las cervicales y las lumbares.
El número total de vértebras
y el de cada tipo de ellas varía de unas especies a otras. Las vértebras
cervicales son siete con excepción del manatí que tiene seis, el perezoso de
tres dedos que tiene diez y el resto de perezosos que presentan un número
variable de ellas.
También la cintura pectoral
es simple en los mamíferos. La clavícula y los omóplatos son los únicos huesos
que la forman, y con ellos se articulan las extremidades anteriores. Como la escápula
se sujeta al tronco únicamente por músculos, y la clavícula sólo se articula
con el esternón, las extremidades poseen grandes posibilidades de movimiento de
las que carecen otros tetrápodos.
Ilion, isquion y pubis son
los tres huesos que se hallan fusionados en los mamíferos para formar la
pelvis, que no es sino el hueso que se articula con el tronco en la región a la
que da nombre y a su vez con las extremidades posteriores.
Esqueleto
apendicular
Pies y manos de algunos
primates.
Pero el diseño músculo-esquelético
de los mamíferos ha evolucionado en función del tipo predominante de locomoción
de la especie. No sólo hay especies cuadrúpedas terrestres, que son la mayoría,
sino que también las hay bípedas, o con capacidad para utilizar dos o cuatro extremidades
al desplazarse. Otras lo hacen bajo el suelo, y no pocas colgadas de las ramas
de los árboles. Además hay mamíferos acuáticos y otros con capacidad para
volar, lo que convierte a este grupo de animales en una variedad de aspectos
morfológicos que estarán siempre en función del sistema de locomoción empleado
de forma habitual.
La mayor parte de los
mamíferos son gregarios y poseen cuatro extremidades con cinco dedos en cada
una, es decir, son cuadrúpedos y pentadáctilos, y una gran mayoría de ellos
además se apoyan en el suelo con toda la superficie plantar (plantígrados),
aunque la adaptación a los distintos medios ha dado lugar a grandes diferencias
producto de la evolución:
ü Los
animales que alcanzan mayor velocidad sobre el suelo se apoyan sobre los dedos,
bien sobre el extremo (ungulados) o sobre su superficie ventral (digitígrados).
ü Muchas
especies pierden algunos de sus dedos: los artiodáctilos tienen dos o cuatro y
los perisodáctilos uno o tres.
ü Los
cetáceos, sirenios y carnívoros marinos sufren grandes modificaciones del
esqueleto de las extremidades, adaptándose éstas al medio acuático.
ü Las
falanges de los quirópteros son exageradamente largas para servir de armazón
óseo a las alas membranosas que se extienden entre ellos.
ü Muchos
mamíferos zapadores ensanchan los huesos de las extremidades anteriores para
servirse de ellos como palas retirando la arena.
ü Los
canguros y otros animales que se desplazan saltando desarrollan poderosamente
las extremidades posteriores, en algunos casos en detrimento de las anteriores.
Tejido
óseo
Sustancia Fundamental.
Compone 10% de la matriz orgánica, posee una concentración menor de
glucosaminoglucanos (GAG), que el cartílago (ácido hialurónico, condroitín
sulfato, queratán sulfato), es una matriz acidofila (en parte debido al
colágeno). Posee proteínas exclusivas del hueso como la osteocalcina unida a la
hidroxipatita. La osteopontina también unida a la hidroxipatita es similar a la
fibronectina.
Colágeno. Es el 90% de la
matriz orgánica, de tipo 1, posee muchos enlaces intermoleculares, insoluble en
disolvente y mayor hidroxilación de las lisinas.
Sustancia inórganica.
Fosfato cálcico presente en forma de cristales de hidroxiapatita que aparecen a
intervalos regulados de 60 nm a 70 nm a lo largo de las fibras. También posee
citrato, bicarbonato, fluoruro, magnesio e ion sodio. El hueso además posee
afinidad por sustancias radioactivas que destruyen sus componentes.
Células
del hueso
En el tejido óseo maduro y
en desarrollo, se pueden diferenciar cuatro tipos de células:
osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. Los tres primeros
tipos son estadios funcionales de un único tipo celular. El proceso reversible
de cambio de una modalidad funcional a otra se conoce como modulación celular.
Los osteoclastos tienen un origen hematopoyético compartido con el linaje
mononuclear-fagocítico. El estadio mitótico de los tres primeros tipos
celulares solo se observa en el estadio de célula osteoprogenitora.
• Células osteoprogenitoras u osteógenas. Provienen del
mesénquima en el embrión. Poseen una forma de huso. Muestran retículo
endoplásmico rugoso escaso, así como, Aparato de Golgi poco desarrollado pero
se encuentran ribosomas libres en abundancia. En el adulto, se encuentran en la
capa celular interna del periostio y del endostio. Su diferenciación depende de
las condiciones del medio: Si la tensión parcial de oxígeno es alta, se
diferenciarán en osteoblastos; si la tensión parcial de oxígeno es baja, se
desarrollarán células condrógenas.
• Osteoblastos. Formadores de matriz ósea. No pueden
dividirse. Los osteoblastos 'deciden las acciones a efectuar en el hueso'.
Surgen como diferenciación de las células osteoprogenitoras, bajo la influencia
de la familia de la proteína morfogénica ósea (BMP) y del factor beta
transformador de crecimiento TGF-β. Poseen elevado RER y un Aparato de Golgi
bien desarrollado, también se observan numerosas vesículas. Se comunican entre
ellas por uniones tipo GAP (nexo). Cuando quedan envueltas por la matriz ósea
es cuando se transforman en un estadio no activó, el osteocito. Producen RANKL
(receptor para la activación del factor nuclear K-B), osteonectina (para la
mineralización ósea), osteopontina (para sellar la zona donde actúa el
osteoclasto), osteocalcina (mineralización ósea), sialoproteína ósea (une
osteoblastos y osteocitos a la matriz extracelular) y M-CSF (factor estimulante
de colonias de macrófagos. Poseen receptores de hormonas, vitaminas y
citocinas, como la hormona paratiroidea que induce al osteoblasto a secretar OPGL
(ligando de osteoprotegerina) y factor estimulante de osteoclastos: éstos
actúan en la diferenciación de preosteoclastos a osteoclastos y en su
activación. Participan en la resorción ósea secretando sustancias que eliminan
la osteoide (fina capa de matriz NO mineralizada), exponiendo la matriz ósea
para el ataque de los osteoclastos.
Cuando los osteoblastos
entran en un estado de inactividad se les llama células de recubrimiento óseo y
pueden revertirlo para secretar citocinas o matriz ósea.
• Osteocitos. Se encuentran en el hueso completamente formado
ya que residen en lagunas en el interior de la matriz ósea mineralizada. Su
forma se adapta al de la laguna y emiten prolongaciones digitiformes largas que
se extienden por los canalículos de la matriz ósea y esto los pone en contacto
con otros osteocitos. En esas zonas de contacto las membranas forman un nexo
que permite el intercambio de iones, moléculas pequeñas y hormonas. Son
similares a los osteoblastos, pero menos activos y por lo tanto su reticulo endoplasmático
y aparato de Golgi esta menos desarrollado. Su función es seguir sintetizando
los componentes necesarios para el mantenimiento de la matriz que los rodea.
Están ampliamente relacionados con la mecanotransducción, proceso en el que
reaccionan a la tensión ejercida liberando cAMP (monofosfato de adenosina
cíclico), osteocalcina y somatomedinas lo que induce a la adición de
osteoblastos para la remodelación del hueso. Se discute si se pueden
transformar en osteoblastos activos.
• Osteoclastos. Tienen como función la resorción ósea. Por su
origen hematopoyético, son entendidos como "macrófagos del hueso".
Hasta hace poco, se creía que surgían de la fusión de varios monocitos, pero,
de acuerdo a las nuevas investigaciones se ha descubierto que tienen su origen
en el sistema de fagocitos mononucleares y surgen de la diferenciación (mediada
por citocinas provenientes del osteoblasto) de macrófagos. Ubicados en las
lagunas de Howship pueden llegar a ser células gigantes (hasta 150 micrometros
de diámetro), con varios núcleos. Se encuentran polarizados con los núcleos
cerca de su superficie lisa mientras que la superficie adyacente al hueso
presenta prolongaciones muy apretadas como una hoja delimitada por profundos
pliegues (se le llama borde en cepillo o borde plegado). Abundantes
mitocondrias en el borde plegado, también en esta región hay lisosomas y
vacuolas. Alrededor del borde plegado la membrana se une al hueso por
filamentos de actina (zona de sellado donde el osteoclasto lleva a cabo su
función de reabsorción). En este sitio de sellado el osteoclasto bombea
protones que baja el pH (acidifica el medio), para disolver el material óseo.
El interior ácido del compartimiento favorece la liberación de hidrolasas
ácidas lisosomales y proteasas, como gelatinasa y colagenasa (por el aparato de
Golgi, reticulo endoplasmático y vesículas del borde), que eliminan las sales
de calcio y degradan el colágeno y componentes orgánicos de la matriz ósea.
Formación
del tejido óseo
Artículos principales:
Osificación endocondral y Osificación intramembranosa.
El hueso se forma por
sustitución de un tejido conectivo prexistente (el cartílago). Dos tipos de
osificación: intramembranosa (o directa) y endocondral (o indirecta).
Osificación intramembranosa
(o directa). Tiene lugar directamente en el tejido conectivo. Por este proceso
se forman los huesos planos de la bóveda del cráneo: hueso frontal, hueso
occipital, hueso parietal y hueso temporal. El mesénquima se condensa en
conjuntivo vascularizado en el cuál las células están unidas por largas
prolongaciones y en los espacios intercelulares se depositan haces de colágeno
orientados al azar que quedan incluidos en la matriz (gel poco denso). La
primera señal de formación ósea es la aparición de bandas de matriz eosinófila más
densas que se depositan equidistantemente de los vasos sanguíneos que forman la
red. Las células se agrandan y se reúnen sobre las trabéculas, adquieren forma
cuboidea o cilíndrica y permanecen unidas por prolongaciones cortas, se hacen
más basófilas transformándose en osteoblastos que depositan matriz osteoide no
calcificada. Las trabéculas se hacen más gruesas, se secreta colágeno que forma
fibras orientadas al azar formando hueso reticular (colágeno). Se depositan
sales de calcio sobre la matriz extracelular (calcificación). Debido al
engrosamiento trabecular los osteoblastos quedan atrapados en lagunas y se
convierten en osteocitos que se conectan con los osteoblastos de la superficie
por medio de los canalículos. El número de osteoblastos se mantiene por la
diferenciación de células primitivas del tejido conjuntivo laxo. En las áreas
de esponjosa que debe convertirse en hueso compacto las trabéculas siguen
engrosándose hasta que desaparecen los espacios que rodean los vasos
sanguíneos. Las fibras de colágeno se vuelven más ordenadas y llegan a
parecerse al hueso laminar pero no lo son. Donde persiste el esponjoso termina
el engrosamiento trabecular y el tejido vascular interpuesto se transforma en
tejido hematopoyético. El tejido conjuntivo se transforma en el periostio. Los
osteoblastos superficiales se transforman en células de aspecto fibroblástico
que persisten como elementos osteoprogenitores en reposo ubicados en el
endostio o el periostio pudiéndose transformar de vuelta en osteoblastos si son
provocados por ese motivo
Osificación endocondral (o
indirecta). La sustitución de cartílago por hueso se denomina osificación
endocondral. Aunque la mayoría de los huesos del cuerpo se forman de esta
manera, el proceso se puede apreciar mejor en los huesos más largos, lo que se
lleva a cabo de la manera siguiente:
Ø Desarrollo
del modelo cartilaginoso: En el sitio donde se formará el hueso, las células
mesenquimatosas se agrupan según la forma que tendrá el futuro hueso. Dichas
células se diferencian en condroblastos, que producen una matriz cartilaginosa,
de tal suerte que el modelo se compone de cartílago hialino. Además se
desarrolla una membrana llamada pericondrio, alrededor del modelo
cartilaginoso.
Ø Crecimiento
del modelo cartilaginoso: Cuando los condroblastos quedan ubicados en las capas
profundas de la matriz cartilaginosa, se les llama condrocitos. El modelo
cartilaginoso crece en sentido longitudinal por división celular continua de
los condrocitos, acompañada de secreción adicional de matriz cartilaginosa.
Este proceso genera un aumento de longitud que se llama crecimiento
intersticial (o sea, desde dentro). En contraste, el incremento en el grosor
del cartílago se debe principalmente a la adición de matriz en la periferia del
modelo por nuevos condroblastos, los cuales evolucionan a partir del
pericondrio. A este tipo de desarrollo por depósito de matriz sobre la
superficie cartilaginosa se le llama desarrollo por aposición. Al continuar el
crecimiento del modelo cartilaginoso, se hipertrofian los condrocitos de su
región central, probablemente en virtud de que acumulan glucógeno para la
producción de ATP y de que sintetizan enzimas que catalizarán las reacciones
químicas. Algunas de las células hipertróficas explotan y liberan su contenido,
lo que modifica el pH de la matriz, este cambio activa la calcificación. Otros
condrocitos del cartílago en calcificación mueren porque la matriz ya no
difunde los nutrientes con rapidez suficiente. Al ocurrir esto, se forman
lagunas que tarde o temprano se fusionan para formar cavidades pequeñas.
Ø Desarrollo
del centro de osificación primario: Una arteria nutricia penetra en el
pericondrio y en el modelo cartilaginoso en calcificación a través de un
agujero nutricio en la región central del modelo cartilaginoso, los cual
estimula que las células osteógenas del pericondrio se diferencien en
osteoblastos. Estas células secretan, bajo el pericondrio, una lámina delgada
de huso compacto, llamada collar de matriz ósea. cuando el pericondrio empieza
a formar tejido óseo, se le conoce como periostio. cerca del centro del modelo
crecen capilares perióticos en el cartílago calcificado en desintegración. El
conjunto de estos vasos y sus correspondientes osteoblastos, osteoclastos y
células de la médula ósea roja recibe el nombre de brote perióstico o yema
perióstica. al crecer en el modelo cartilaginoso, los capilares inducen el
crecimiento de un centro de osificación primario, región en que el tejido óseo
sustituye la mayor parte del cartílago. Luego los osteoblastos comienzan a depositar
matriz ósea sobre los residuos del cartílago calcificado, con lo que se forman
las trabéculas del hueso esponjoso. A medida que el centro de osificación se
alarga hacia los extremos del hueso, los osteoclastos destruyen las trabéculas
recién formadas. De este modo se forma la cavidad medular, en el centro del
modelo, la cual se llena después con médula ósea roja. La osificación primaria
principia en la superficie exterior del hueso y avanza hacia el interior.
Ø Desarrollo
de los centros de osificación secundarios: La diáfisis, que al principio era
una masa sólida de cartílago hialino, es remplazada por hueso compacto, cuyo
centro contiene la cavidad llena de médula ósea roja. Cuando los vasos
sanguíneos penetran la epífisis, se forman los centros de osificación
secundarios, por lo regular hacia el momento del nacimiento. La formación de
hueso es similar a la que tiene lugar en los centros de osificación primarios;
sin embargo, se diferencia en que el tejido esponjoso permanece en el interior
de la epífisis (no se forma la cavidad medular). La osificación secundaria se
inicia en el centro de la epífisis y prosigue hacia el exterior, en dirección a
la superficie externa del hueso.
Ø Formación
del cartílago articular y de la placa epifisiaria: El cartílago hialino que
cubre las epífisis se convierte en cartílago articular. durante la niñez y la
adolescencia se conserva cartílago hialino entre la diáfisis y las epífisis, el
cual se conoce como placa epifisiaria y es la que permite el crecimiento
longitudinal de los huesos largos.
